揭开番茄繁衍的“密码”

本文转自：福建日报

□本报记者 蒋丰蔓

现代农业选育技术的加持，让番茄呈现多姿多彩。（资料图片）

醋栗番茄 （资料图片）

番茄的花 （资料图片）

番茄，是全球消费量最高的三大蔬菜之一。然而，500年前，现代番茄的祖先还只是生长在南美洲安第斯山脉的一种野果，经人类驯化才逐渐传播到世界各地。在此过程中，栽培番茄由原先的开花授粉转变为闭花授粉，结实率较野生品种显著提高，产量得以大幅提升。但这一转变背后的变化机制，此前一直不为人知。

近日，福建农林大学吴双教授团队在国际顶级学术期刊《科学》在线发表了题为“HD-Zip proteins modify floral structures for self-pollination in tomato（番茄通过调控HD-Zip蛋白的表达促进闭花授粉结构的形成）”的研究论文。他们在世界上首次解析了番茄通过形成特殊表皮毛改变花的结构，进而改变授粉方式的分子机制。

由开花授粉转为闭花授粉

春华秋实、开花结果是自然界的普遍规律。目前，地球上大约90%的现代植物都是开花植物。为了繁殖，植物的花朵中会产生花粉。当花粉落到花的柱头上，植物便开始受精，并产生果实和种子。

番茄是如何授粉的呢？

“番茄是茄科植物中少数由开花授粉转变为闭花授粉的园艺植物之一。”吴双告诉记者。

原来，异花授粉和自花授粉是植物授粉的两种主要形式。异花授粉可以推动植物间基因的交流和进化，自花授粉则有利于群体的遗传稳定性、保留优势性状。

在自花授粉中，闭花授粉是最典型、最严格的一种方式。在授粉期，闭花授粉植物花朵的柱头与外界严格隔绝，杜绝了外源花粉的接触和污染，因此可以保持遗传性状的稳定。比如，豌豆因为闭花授粉方式，一直稳定维持着关键的性状，为孟德尔遗传定律的发现起到关键作用。

“对番茄来说，这样的授粉方式可以把花粉全部包裹在花里边，哪怕是在野外生长，自身优良的品种也不会受到别的花粉的串粉影响或者污染，优良的性状就可以一代代延续下去。”吴双介绍说。

在自然界中，闭花授粉常是植物应对极端逆境的重要方式。在农业生产中，闭花授粉除了能够保持优良品种稳定的农艺性状外，还因为闭花授粉的高效率，导致较高的结实率。

从植物园走向餐桌

说到这，我们不妨跑个题，先来了解一下，野生番茄是如何一步步走上人类餐桌的？

在远古时代，番茄处于番茄属分化的中早期，果实小、口感又差，很难吸引动物们尝鲜。而这，其实是它们为了自我繁衍而采取的一种“策略”。那时的番茄，更多采用开花授粉，同时会进化出阻碍自花授粉的生物性状，以提高物种内的基因组交流和遗传多样性，从而有利于它适应环境。

但在开花授粉这份“作业”中，番茄则遇到了些麻烦。一般植物花药成熟后，花药壁会破裂释放出花粉。而番茄花属于孔裂，即花药壁不会打开，成熟的花粉只能从花药顶上的小孔释放。

番茄非常“委屈”，这意味着它必须借由外力才能完成授粉。

通常，蜂类是最好的帮手。例如熊蜂，它停在花上时，会将花拉扯向下，同时翅膀不断扇动，花粉也就落在它的身上。但也不是所有蜂类都能帮着传粉，人们熟悉的蜜蜂就不行，因为它们“工作”时过于安静了。

为了生存，番茄慢慢做出调整——或者长出比花药壁更长的花柱头，又或者使花朵颜色更加鲜艳。

正当此时，某一个特别的基因突变，让番茄发展进化出自交亲和性。加上气温降低、昆虫数量减少，它越发倾向于采用自花传粉的“策略”。这样一来，美味的番茄也算踏上了正轨。

研究表明，现代番茄的祖先是醋栗番茄。它们被印第安人发现并留下，驯化出的代表性品种是樱桃番茄，也叫小番茄。以这样的状态，它跟着西班牙人远渡重洋，来到欧洲。

这之后，便是漫长的改良之路。欧洲植物园的园丁们逐渐发现，番茄能培养出的形态实在太多了。这是因为，番茄基因组的遗传多样性较高，表型变异十分丰富。在有意驯化、育种之下，番茄的个头开始变大、心室变多，越来越接近我们现在食用的番茄。现代栽培番茄的重量，早已是它祖先刚离开南美洲时的上百倍。

虽然从16世纪初到18世纪，番茄只能靠着植株的颜值，仅仅当个“花瓶”。不过，是金子总是会发光的，意大利人首先在菜谱里接纳了番茄。有意思的是，番茄似乎“体质”羸弱，最初只能在气候温暖的地区存活。这也是为什么气候较冷的英国比其他国家更晚接纳番茄。

进化与一种转录因子相关

在漫长的进化过程中，授粉方式的转变成为番茄实现高产的“密码”。

转变的时间点在什么时候？

吴双介绍，当番茄的近缘种进化成为番茄属时，其花的结构发生改变，产生花粉的花药逐渐形成闭合结构。其后，野生番茄被驯化成现代栽培番茄的过程中，番茄花的结构进一步发生改变，形成完全包裹花柱的闭合桶状花药结构。

“此前，大家对于番茄闭花授粉方式形成的机制还不完全清楚。”吴双介绍说，团队的研究首先发现，现代栽培番茄的花药边缘形成了一类特殊的锁扣表皮毛细胞，这些细胞通过相互铰链，形成一个类似拉链的结构，将相邻的花药紧紧锁住，形成密闭的花药桶结构。

通过遗传筛选，研究人员发现，当控制番茄表皮毛的关键调控因子发生负显性突变时，番茄闭花授粉结构被破坏，出现花药散开的现象。为此，研究人员进一步鉴定了影响此负显性突变的多个关键基因，最终发现这些关键基因同属于一类可以激活下游基因表达的HD-Zip IV转录因子。

换句话说，番茄进化的过程与“HD-Zip IV转录因子”紧密相关。

“我们发现，它们不但在番茄花药锁扣表皮毛细胞起始时高表达，并且可以调控这些表皮毛细胞的核内复制，促进细胞膨大。”吴双介绍，还未真正变成番茄的近缘茄科植物类番茄，其花药边缘的锁扣表皮毛还未进化。当近缘茄科植物类番茄进化为野生番茄时，其花药边缘开始形成早期的锁扣表皮毛，但这类简单的早期锁扣表皮毛不足以促进花药闭合。又经过了人类数百年的驯化，锁扣表皮毛这才在现代番茄中逐渐成熟和复杂化，最终促进形成闭合的花药桶结构。

在自然界中，植物可以通过风和各种动物来帮助完成授粉。通过对植物授粉机制的深入了解，可以帮助人类更好地实现人工授粉，推动现代农业和育种技术的进一步发展。

回到福建农林大学的这项研究，它解析了植物通过调控表皮毛的发育改变花器官结构的原理。“这可为未来改造植物授粉方式、增加结实率、提高植物的逆境适应力以及未来转基因作物的安全控制等提供重要参考。”吴双说。