跨越10万年，他们用“指纹”解锁中国水稻演化史

本文转自：中国科学报

上山遗址发现的水稻壳的植硅体（前三排是不同鱼鳞纹数量的扇形植硅体）。地质地球所供图

■本报记者 冯丽妃 实习生 蒲雅杰

距离杭州约120公里的浙江省浦江县，蓝天白云下，稻田环绕间，上山遗址迎来一个重要发现。

中国科学院地质与地球物理研究所（以下简称地质地球所）研究员吕厚远、张健平，与来自浙江省文物考古研究所、临沂大学等13个国内外单位的合作者，利用水稻“指纹”——植硅体微化石中的鱼鳞纹数量等手段，解锁了水稻从野生到驯化的10万年连续演化史。研究进一步确认了中国是世界水稻的起源地，约1万年前的上山文化在其中占据重要地位。5月24日，相关研究成果发表于《科学》。

“证据确凿，结论高度创新。”审稿人评价说，这项研究深入探讨了水稻在中国的漫长演化历史，改变了人们对世界农业起源格局的认知，可以说是迄今为止关于东亚水稻起源最全面的论证，具有很高的学术价值。

“这是一项科学突破，更是一个文明的启示。”地质地球所所长底青云说，小麦、水稻的起源，是人类发展历史的重要里程碑。上山遗址中水稻驯化的证据表明，东亚稻作农业与西亚两河流域麦作农业的起源在时间上是同步的，这深化了对世界农业起源格局的理解，也为增强民族文化自信作出了重要贡献。

缺失的证据链

水稻是全球半数人口的主食。但人类最早从什么时候、在什么地方种水稻、吃稻米，开始农业起源？

过去一个多世纪来，这个问题一直充满争议。直到20世纪70年代，浙江余姚河姆渡遗址、浦江上山遗址以及长江中下游诸多遗址水稻考古证据的发现，才让国际学术界开始认同长江中下游地区可能是世界水稻的重要起源地之一。

“但直到21世纪初，学术界认可的农业起源地是中南美洲和西亚，不包括东亚。”论文共同第一作者兼通讯作者吕厚远对《中国科学报》说，“水稻栽培和驯化对中华文明的形成和发展产生了深远影响。但至今，中国一些大学教材里还在讲水稻是起源于印度。”

国际上，中南美洲和西亚分别被认为是玉米和小麦驯的化地。东亚稻作农业起源缘何不被认可？

其关键问题是，缺少化石证据。

传统观点认为，2.65万年前至1.9万年前的末次盛冰期因为温度降低，在长江中下游没有野生稻分布。“如果没有野生稻，驯化从哪儿来？”吕厚远说，“由于东亚地区的水热气候条件，植物死亡后，埋藏在地层中的有机质很容易腐烂，难以在上万年的演化中保存下来，这使得我国缺少8000至1万年前从野生稻到驯化稻的鉴定方法和证据。”

那么，是否存在可长期保存的水稻鉴定指标？能否找到长江流域末次盛冰期野生稻的证据？可否揭示人类驯化野生稻的过程并回答其中潜在机制？

20多年来，吕厚远和团队一直在试图回答这些问题，他们的办法是用植硅体微化石。

“植硅体是充填在高等植物细胞组织中的二氧化硅颗粒，它数量多、分布广，1克叶子中能够产生几万粒，而且二氧化硅跟玻璃一样能够保存很久，不管是被动物吃下排泄还是遇火焚烧，都能在土壤中沉淀下来。”论文第一作者兼通讯作者张健平向《中国科学报》解释说。

更关键的是，吕厚远表示，像人的“指纹”一样，不同植物的植硅体有着不同的形态特点。比如，水稻的植硅体是带有鱼鳞状纹的扇形、竹子的是长鞍形、芦苇的是盾形……

吕厚远团队从上世纪80年代末起就开始研究植硅体，在中国可谓一枝独秀。他们跑遍全国，不仅采集了不同气候带的表土土壤样品，分析不同植被带植硅体组合特征和分布规律，还采集了数千种植物样品。请植物学家帮助鉴定后，他们画了成套的现代植硅体素描图，做成了图版和多套显微镜片，出版了研究专著，每年都会吸引很多国内外的学生前来学习。

这套技术在我国多个遗址的考古工作中都取得了非凡“战绩”，如鉴定出我国青海“东方庞贝”喇家遗址的“面条”是由黍粟制作的、河北武安磁山考古遗址植物遗存为黍（黄米）。这套农作物植硅体鉴定方法还被写入欧美多所大学的教科书中。

然而，由于野生稻和驯化稻的植硅体属于“同类”，要鉴定出它们的演化差异难上加难。

建立“新标准”

早在1998年，吕厚远在分析东海大陆架钻孔样品时，就发现在1.3万多年前的地层中有水稻植硅体。根据当时有限的现代野生稻、驯化稻样品的分析，他发现驯化稻植硅体中的鱼鳞纹通常大于等于9个，而野生稻中则多数少于9个。但基于当时的技术和有限的化石数量，很难回答野生稻何时开始驯化的问题。

2017年，吕厚远与学生用植硅体鱼鳞纹数量的判别方法，发现上山遗址文化层中的水稻驯化时间可追溯到9400年前，并认为作物驯化是一个漫长的过程，应该有更早的从野生到驯化的记录。

如何找到更早的野生稻的证据，区分野生稻与驯化稻的差别，并建立一套国际认可的指标？

“我们花了很多工夫回答这个问题，需要和许多单位合作，获得野生稻的样品。在我曾经负责的中国科学院的‘碳专项’项目中，有植物专业的团队参加，提供了难得的获得样品的机会。”吕厚远说。

研究团队不仅采集了野外不同年代地层中的土壤，带到实验室通过化学溶液处理等方法将植硅体分离出来进行鉴定，还从海南、江西等地采集了很多现在的野生稻、土壤进行分析，并通过大棚实验培植野生稻，排除驯化基因，然后一个个叶片进行鉴定，取得了大量可重复检验的数据。

基于此，他们建立了一套量化标准：鱼鳞纹数量大于等于9的扇形植硅体的比例达到40%，就属于驯化稻；反之，就是野生稻。

研究团队还进一步解释了鱼鳞纹数量与水稻驯化程度相关的原因。野生稻常年生长在水里，驯化稻要定期排水，因此水稻卷叶是人类育种过程中选择的农艺性状。随着干旱程度增加，水稻卷叶可以反复失水、膨胀等，使得鱼鳞纹增加。

为了确保测年的准确性，这项研究的测年由国内外4个实验室共同参与，相互验证，并使用不同测年方法相互支持，以证明年代的可靠性。

一系列的跨学科研究表明，上山遗址记录了东亚水稻从野生到驯化的连续过程，野生稻早在约10万年前就在这里生长，约2.4万年前的气候寒冷期开始作为采集资源被人类初步利用，约1.3万年前开始了野生稻驯化前的栽培，最终在约1.1万年前实现驯化，标志着东亚稻作农业的起源。

就像开盲盒

“上山文化申遗最重要的内核就是稻作起源，新研究为上山文化作为稻作农业起源地提供了强大的支撑和关键性的科学依据，将有助于当地申遗工作的推进。”论文共同通讯作者、浙江省文物考古研究所研究员蒋乐平表示。

审稿人认为，1.1万年前开始的东亚上山文化稻作农业起源，与西亚小麦和大麦开发、利用与驯化的时间几乎同步。这种同步意味着全球气候变化、景观变化以及文化交流和传承在农作物起源中发挥了重要作用。

自2005年在地质地球所读研究生开始，张健平就开展了植硅体的研究。谈及研究中的酸甜苦辣，他直言：“跑野外的苦累不算啥，等待论文修改意见的时间才是最焦虑的。”

在两年的时间里，张健平与研究团队都在根据审稿人的意见补充植硅体的研究数据。他觉得，做数据研究就像开盲盒，不到做完所有数据、做出一张完整的图片，最后结果会如何呈现完全不清楚。“有时候‘盲盒’开出来结果特别好，和之前的认知完全一样；如果和预想的不一样，就要换思路重新对样品进行大量分析。”他说。

新的研究计划正在酝酿。吕厚远表示，关于水稻驯化和起源仍有许多谜题待回答，例如是什么基因在控制水稻鱼鳞纹的变化？多年生的普通野生稻如何转变为一年生、通过种子繁殖的野生稻……他希望进一步开展跨学科研究，回答这些问题。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1126/science.ade4487